Annen

Planter reagerer på døgnrytmer

Planter reagerer på døgnrytmer


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Lagring av råvarer i lys-mørke sykluser kan optimalisere næringskapasiteten

Frisk frukt og grønnsaker er fulle av vitaminer og næringsstoffer, men fordelene begynner å miste verdien når plukket råvarer sitter på hyllene.

EN ny studie viser at planter som mennesker reagerer på døgnrytmer. For planter betyr dette at det er visse tidspunkter på dagen som bestemmes av lysnivåer, der næringsfremmende forbindelser akkumuleres.

Mer forskning er fortsatt nødvendig, men det er mulig at hvis høstede grønnsaker lagres under lys-mørke sykluser som etterligner den naturlige progresjonen av dagslys, kan vi muligens maksimere næringsstoffene til våre kjøpte produkter.

Vanligvis, når avlingene er høstet og sendt for distribusjon, blir de holdt i mørket for å unngå ødeleggelse. Under denne prosessen reduseres nivåene av nyttige forbindelser i maten.

Forskere har funnet ut at planter som søte poteter, spinat og blåbær vil fortsette å samle fordelaktige forbindelser selv når de er høstet, men at de har en tendens til å nå toppen om ettermiddagen. Og hvordan forteller en plante når det er ettermiddag? Lysfølsomhet.


Døgnrytmer og din interne klokke: 4 måter å synkronisere med vintersesongen

Vinterblaene er ikke alle i hodet ditt! Tiden på året mellom vinterferien og vårfødelsen kan føre dem videre. Skiftende årstider, mindre dagslys og kaldere vær fører til mer tid innendørs, og en tendens til å være mindre aktiv kan presse humøret, hormonene og tankegangen ut av balanse.

Det er biologiske og fysiologiske forklaringer på hvorfor sesongmessige skift og de kjøligere temperaturene og mørkere vinterdager kan føre til at du føler deg mindre energisk, forårsaker uregelmessig appetitt, påvirker søvnen din og får deg til å føle deg nede i vintermånedene.

Mange mennesker opplever disse endringene med skiftende årstider. Noen er ekstra utsatt for stemningspåvirkende effekter av sesongskift. Faktisk opplever opptil 4 prosent til 6 prosent av amerikanerne symptomer som er alvorlige nok til å garantere en klinisk diagnose av sesongens affektive lidelse (SAD), en type depresjon som påvirkes av sesongmessige endringer. Og opptil 20 prosent lider av mildere tilfeller av vinterbluesen.


Hvordan sirkadiske rytmer fungerer

Omtrent 20 000 nerveceller utgjør din "hovedklokke", en del av hjernen din som kalles den suprachiasmatiske kjernen. Denne strukturen, som sitter inne i et område som kalles hypothalamus, styrer døgnrytmene dine. Selv om tingene i omverdenen i stor grad styres av genene dine og andre naturlige faktorer inne i kroppen din, kan de også endre dem.

Den største ledetråden er lys. Kroppen din er koblet til å sove når det er mørkt og holde deg våken når det er lyst ute. Nerver knytter øyne og kroppens hovedklokke direkte sammen. Når dagslyset forsvinner, signaliserer øynene hjernen din om å lage mer melatonin, et hormon som får deg til å føle deg trøtt. Og når solen går opp igjen, forteller signalene hjernen til å skru ned melatoninet.


Skriv inn etylen

Etylen, kjent som 'aldringshormonet', produseres vanligvis av planter og er best kjent for å fremme fruktmodning, men det har også viktige roller i vekst og respons på patogener eller andre påkjenninger.

Planter frigjør etylen som en gass, og det er derfor å sette en gul banan ved siden av en avokado kan hjelpe den til å modnes raskere.

"Etylengass er en måte for planter å kommunisere med hverandre, og for eksempel sikre at frukten modnes samtidig," sier Dr. Haydon.

Forskere brukte Arabidopsis for å undersøke etylens rolle i plantens sirkardiske rytmer. Bilde: Wikimedia

Mens vi undersøkte genene og proteinene som regulerer døgnklokken i Arabidopsis (en liten blomstrende plante relatert til kål og sennep), oppdaget et forskningssamarbeid ledet av Dr. Haydon og professor Alex Webb ved Universitetene i Melbourne, Cambridge og York at etylen er en av nøklene for å opprettholde plantens døgnrytme.

Arbeidet ble finansiert av UK Biotechnology and Biological Sciences Research Council og er publisert i tidsskriftet Plant Physiology.

Snakker skittent: Samtalen mellom planter og jord

"Vi visste at etylenproduksjonen følger syklusen dag-natt, men vi visste ikke at den også lever tilbake for å regulere denne syklusen," sier Dr. Haydon.

"Det er et veldefinert nettverk av reseptorproteiner og transkripsjonsfaktorer som formidler etylensignalering i planter. Denne etylen-signalveien fremmer døgnrytmen ved å virke på de klokkeregulerende genene, GIGANTEA, som også reguleres av sukker.

"Vi fant ut at etylen reduserte døgnperioden, men denne effekten ble blokkert av sukker."


Døgnrytmeforstyrrelser

Dine metabolske og endokrine systemer anses å være mest påvirket av en forstyrret døgnrytme. Dette er hovedsakelig fordi glukose metaboliseres annerledes i løpet av dagen versus natten.

Levermetabolisme er også en annen viktig funksjon påvirket av døgnrytmen. Veiene som påvirkes av lys-mørk med leveren din inkluderer:

Din mestre døgnklokke i hjernen din har også en forbindelse til perifere klokker i kroppen din. Studier viser en feiljustering av "tikkingen" av disse to klokkene som har vist seg å endre cellevekst og fremme betennelse og akselerere aldring.

Uregelmessige døgnrytmer har vært knyttet til følgende helsemessige forhold:

  • Søvnforstyrrelser
  • Kardiovaskulær lidelse
  • Diabetes
  • Fedme
  • Depresjon
  • Bipolar lidelse
  • Sesongens affektive lidelse
  • Kreft

Kjemikalien som forteller planter når det er på tide å sove

Modne bananer avgir gassen etylen, kjent som "aldringshormonet." Kreditt: Pixabay

Hver av oss går gjennom en daglig syklus. Vi våkner, bruker dagen på å spise, jobbe og leke, og så sover vi. Å slite med denne syklusen ved å ikke sove, gjøre skiftarbeid, reise til en annen tidssone eller bo der det er 24 timer med lys eller mørke, kan virkelig forstyrre vårt velvære og vår langsiktige helse.

De fleste planter har lignende sykluser. I løpet av dagen "våkner" små solfarmeanlegg i plantens blader og omdanner sollys og karbondioksid til sukker gjennom fotosyntese, og om natten slås systemet av. Mange andre planteprosesser følger en lignende syklus, med noen mer aktive om dagen, og noen mer aktive om natten.

Ny forskning kaster lys over effekten av disse syklusene på plantens aldringsprosesser, og omvendt.

Dag-natt-syklusen reguleres av det som er kjent som døgnklokker. Nobelprisen i fysiologi eller medisin 2017 ble tildelt Dr. Jeffrey Hall og Michael Rosbash fra Brandeis University i Waltham, Massachusetts, sammen med Dr. Michael Young, ved Rockefeller University i New York City, for deres arbeid med å avdekke mekanismen bak døgnklokker i fruktfluer.

Så hva er døgnklokker?

Døgnklokker er 24-timers sykluser som er ansvarlige for å kontrollere grunnleggende biologiske funksjoner i levende vesener som metabolisme, blodtrykk, søvn og hormonnivåer.

Plantsignalforsker Dr. Mike Haydon, fra School of BioSciences ved University of Melbourne, sier at siden funnene til Drs Hall, Rosbash og Young har det vært mye forskning på helseeffekter av forstyrrelser i våre døgnklokker når vi blir eldre .

"Vi vet at klokken endres når vi blir eldre, og den har vært involvert i metabolske sykdommer som diabetes og fedme. Vi vet imidlertid ikke mye om hvordan klokken påvirker aldring hos planter," sier Haydon.

Klokkeaktivitet i Arabidopsis som visualisert av et klokkegen smeltet til Firefly Luciferase -genet. Kreditt: Laboratory of Plant Physiology

I planter har forskning vist at miljøtegn som temperatur og sollys regulerer døgnets sykluser. Sett imidlertid en plante i et mørkt skap, og mange av disse dag-natt-prosessene fortsetter. Men hvordan? Forskere som Dr. Haydon er fascinert av dette mysteriet.

"De tidligste rapporterte eksperimentene som demonstrerte døgnrytmer i fullstendig mørke ble utført på planter på 1700 -tallet," sier han.

"Disse biologiske rytmene har utviklet seg flere ganger, i planter, dyr og andre organismer, så de er tydelig viktige."

Vanlig sukker, eller sukrose, spiller en rolle.

"Hos mennesker vet vi at døgnrytmen vår kan påvirkes av når vi spiser, og i planter er det det samme," sier Dr. Haydon.

"For noen år siden viste mine kolleger og jeg at sukrose (som produseres ved fotosyntese) er nødvendig for å opprettholde døgnrytmen i mørket.

"Vi fant da ut at i kontinuerlig lys kan sukker forkorte døgnrytmen, og slike tilbakemeldingsløkker hjelper planter med å opprettholde den ideelle syklusen.

"Men vi forsto ikke egentlig mekanismen bak dette."

Plantenes døgnrytme fortsetter, selv når de er plassert i et mørkt skap. Kreditt: Rowan Heuvel/Unsplash

Etylen, kjent som 'aldringshormonet', produseres ofte av planter og er mest kjent for å fremme modning av frukt, men det har også viktige roller i vekst og respons på patogener eller andre påkjenninger.

Planter frigjør etylen som en gass, og det er derfor å sette en gul banan ved siden av en avokado kan hjelpe den til å modnes raskere.

"Etylengass er en måte for planter å kommunisere med hverandre, og for eksempel sikre at frukten modnes samtidig," sier Dr. Haydon.

Mens vi undersøkte genene og proteinene som regulerer døgnklokken i Arabidopsis (en liten blomstrende plante relatert til kål og sennep), oppdaget et forskningssamarbeid ledet av Dr. Haydon og professor Alex Webb ved Universitetene i Melbourne, Cambridge og York at etylen er en av nøklene for å opprettholde plantens døgnrytme.

Arbeidet ble finansiert av UK Biotechnology and Biological Sciences Research Council og er publisert i tidsskriftet Plant Physiology.

"Vi visste at etylenproduksjonen følger dag-natt-syklusen, men vi visste ikke at den også lever tilbake for å regulere denne syklusen," sier Dr. Haydon.

"Det er et veldefinert nettverk av reseptorproteiner og transkripsjonsfaktorer som formidler etylensignalering i planter. Denne etylen-signalveien fremmer døgnrytmer ved å virke på de klokkeregulerende genene, GIGANTEA, som også er regulert av sukker.

Forskere brukte Arabidopsis for å undersøke etylens rolle i plantens sirkardiske rytmer. Kreditt: Wikimedia

"Vi fant ut at etylen reduserte døgnperioden, men denne effekten ble blokkert av sukker."

Døgnklokker regulerer plantens 24-timers sykluser, men Dr. Haydon sier at det er andre 'klokker' som reagerer på lengre tidsskalaer, som sesongsykluser, og disse langsiktige aldringsprosessene, som er sterkt påvirket av etylen, kan være påvirket av forstyrrelser i døgnklokker.

"Ved å manipulere disse kan vi finjustere utviklingshastighetene for å optimalisere avlingene eller holdbarheten," sier han.

"Bananer, for eksempel, blir kuttet grønt for å redusere skader under transport og deretter sendt rundt i verden. Når de når målet, blir de ofte sprayet med etylen for å modne dem.

"Tidligere forskning har vist at grønnsaker og frukt er avhengig av døgnrytmen selv etter høsting," sier Dr. Haydon.

Så dette reiser spørsmålet, skal vi lagre frukt og grønnsaker i kjøleskapet, eller skal vi la dem beholde sine naturlige dag-natt-sykluser ute på kjøkkenbenken?

Dr Haydons råd er å la frukt og grønnsaker stå utenfor kjøleskapet.

"Selv etter at de er kuttet, er grønnsakene dine fortsatt levende planteceller. De holdes best så ferske og så nær det naturlige miljøet som mulig."


V. Fordelene med døgnregulering av fysiologi

Den allestedsnærværende naturen til døgnregulering av plantefysiologi og vedvarende døgnoppførsel gjennom evolusjonen antyder at det er en adaptiv fordel for døgnregulering. Nylige bevis tyder på at døgnklokken kan øke plantens reproduktive form. Planter der oscillatoren forstyrres av CCA1 overuttrykk var mindre levedyktig på svært korte dager (4 timer lys/20 timer mørkt) enn villtypen (grønn et al., 2002 )

Det antas at klokken øker reproduktiv form ved å fungere som et internt kronometer for å informere om ekstern tid og for å måle også varigheten av ekstern tid. I planter er dette klokkens sannsynlige rolle i fotoperiodisme. Dette sikrer blomsterdannelse i synkronisering med andre medlemmer av arten og i løpet av sesongen gunstig for den arten. Klokken lar planten koordinere fysiologiske, utviklingsmessige og metabolske aktiviteter i et bestemt faseforhold til miljøsyklusen. Det er viktig at sirkadisk regulering tillater kontroll av fysiologi å være forutsigbar i stedet for bare reaktiv. De mest åpenbare eksemplene på dette er koordinatberedskapen til det fotosyntetiske og stomatale apparatet i C3 planter før daggry (Johnson et al., 1998 ).

Mindre tydelig er de kvantifiserbare fysiologiske fordelene som fører til den observerte økningen i reproduktiv form. Tidligere foreslo jeg at døgnkontrollen av stomatale bevegelser øker vannbrukseffektiviteten (WUE) til anlegget (assimilering/fordampning) (Webb, 1998). I C3 -planter fremmer døgnklokken stomatal åpning om morgenen i den tidlige delen av fotoperioden når solstrålingen er høy, men lufttemperaturen ikke er det. På ettermiddagen, når lufttemperaturer og vanntap fra fordampning kan forventes å være høye, fremmer døgnklokken stomatal nedleggelse. Lukking fremmes også i den mørke perioden når fotosyntese ikke forekommer. Dette vil ha en tendens til å øke fotosyntesen mens det begrenser vanntap og dermed øker WUE.

Døgnkontrollen av stomatal fysiologi kan øke WUE på tre måter som ikke kan oppnås ved regulering av stomatal funksjon av miljø- og fysiologiske signaler alene (Webb, 1998): For det første utøver døgnoscillatoren prediktiv kontroll over stomatal fysiologi, begge endrer åpning av stomatalporen og redusere forsinkelsesfasen mellom oppfatning og respons på lys/mørke signaler. Den endogene rytmen sikrer at vaktceller forutser daggry og skumring, og døgnporten øker stomatas følsomhet for lyssignaler ved daggry, noe som resulterer i rask åpning etter et lys på signal. På samme måte forutsier stomata skumring og begynner å stenge mange timer før mørket begynner, noe som reduserer vanntap. For det andre sikrer døgnkontroll at stomatal fysiologi er koordinert med andre fysiologiske og metabolske responser, for eksempel fotosyntese. Tap av synkronisering av assimilering og konduktans ville i stor grad redusere WUE. Til slutt kan døgnporten begrense responsen på ekstracellulære signaler som kan være upassende for syklusens fase. For eksempel vil stomatal åpning som svar på IAA i bladet øke vanntapet og dermed redusere WUE. Imidlertid forhindres dette av døgnets gating som reduserer stomatal følsomhet for IAA om natten (Snaith & Mansfield, 1985).

En modelleringsmetode har blitt brukt for å kvantifisere effekten av døgnrytmer i feltet på gassutvekslingen av Saururus cermuns L., en flerårig våtmark (Williams & Gorton, 1998). Denne undersøkelsen klarte ikke å identifisere en vesentlig fordel ved døgnreguleringen av fotosyntese og stomatal konduktans. Dette kan delvis skyldes forsøk på å modellere subtile effekter fra et lite datasett hentet fra en art (Williams & Gorton, 1998). Laboratoriet mitt undersøker også den fysiologiske fordelen ved døgnregulering av gassutveksling ved å sammenligne WUE i 'klokkestoppede' døgnmutanter og villtype av Arabidopsis. Våre data tyder på at døgnklokken øker øyeblikkelig WUE under noen forhold (A.N. Dodd et al., upublisert).


Hvordan spise i harmoni med dine døgnrytmer

Nok en gang er den banebrytende vestlige vitenskapen i samsvar med det som ayurvedisk visdom har lært hele tiden. En nylig gjennomgangsstudie avslører at når det gjelder tidspunktet for måltider, leser genetikk og ernæringsvitenskap fra Ayurvedas bok.

Studien av forskere ved University of Illinois, publisert i Ernæringsanmeldelser, så på forholdet mellom døgnrytmer, spiseatferd og billioner av bakterier i vårt nedre mage -tarmkanal (GI), kalt mikrobiota.

Vår hjerne, tarm og mikrobiota kommuniserer med hverandre i en kompleks treveis samtale, øyeblikk for øyeblikk gjennom dagen. Mens forskere fortsatt lurer på den detaljerte koden for samtalen mellom disse integrerte aspektene av helheten, tilbyr Ayurveda retningslinjer for å holde balansen.

Døgnrytmer

Jordens rotasjon i forhold til solen skaper 24-timers lys og mørke sykluser som har vist seg å påvirke menneskers helse på mer komplekse måter enn tidligere forstått. Døgnrytmer har vist seg å påvirke genuttrykk, metabolisme (de komplekse fysiske og kjemiske reaksjonene som støtter liv) og en rekke funksjoner som spiller inn i ernæringsmessig og generelt velvære-inkludert hvordan leveren håndterer fett, kardiovaskulær funksjon, vekt, og regulering av blodsukker.

Vestlig klinisk vitenskap begynner bare å se på hvordan døgnrytmer påvirker ernæring, men Ayurveda har lenge hevdet at når og hvordan vi spiser er minst like viktig som hva vi spiser. Denne nylig integrerte vitenskapen kan bidra til å forklare hvorfor det er fordelaktig å spise vårt største måltid ved middagstid - en ayurvedisk retningslinje for å spise i balanse med naturen.

Mikrobiota rytmer

Helse er nært knyttet til mikrobiota. Dens tilstand påvirker immunsystemet ditt (hvordan kroppen din håndterer infeksjoner og skader) det metabolske systemet (hvordan kroppen din bruker mat og fungerer generelt) nevrologisk system og fordøyelsesvelferd. En rekke livsvalg påvirker også mikrobiota, inkludert valg av mat, medisiner og kosttilskudd, søvn, sykdom, stress, miljøet ditt, og som det viser seg, tidspunktet på dagen du spiser og "spisevinduet" (tiden mellom dine første og siste spisearrangementer på dagen).

Forskere har funnet ut at mikrobiota er daglig, noe som betyr at den er mer aktiv på dagtid enn om natten. Hjernen og kroppen vår er også daglig. Det er indre lysmålere i menneskehjernen og i klokkeproteiner i nesten hver celle. Søvn-våkne-syklusene styrt av de lyse og mørke timene på dagen samhandler med sentralnervesystemet og hypofysen for å påvirke det endokrine (hormonelle) og andre systemer.

Kommer tilbake i balanse

Historisk sett har vi spist i løpet av dagen og faste om natten. Imidlertid, med fremkomsten av kunstig lys, spiser vi ikke lenger i henhold til dagens naturlige rytmer, men når det er praktisk. Kostholdsinntak som er feiljustert med døgnklokken har vist seg å ha negativ innvirkning på menneskers helse.

Uavhengig av de moderne miljøene vi skaper som gjør at vi kan operere uavhengig av naturens grenser, dypt inne i hver eneste celle i kroppen vår, er vi intimt knyttet til disse rytmene. Jeg foreslår ikke at vi unngår kunstig lys, men snarere at vi bevisstgjør den mulige destabiliserende effekten, forstår de nærende egenskapene til naturlig lys og rytmer, og tar oss tid til å orientere oss om naturlig lys, naturlige søvn-våkne sykluser og naturlige spise/faste sykluser.

Her er noen tips for å koble dine spisevaner tilbake til den naturlige flyt av natur og liv.


Introduksjon

Døgnklokker har ikke en fast periode

Døgnklokker driver biologiske rytmer til å forutse lys-, mørke- og temperatursyklusene til en roterende planet, og til å fase og sekvensere biologiske hendelser på en koordinert måte. Sirkadiske systemer modulerer også signalveier slik at den biologiske responsen på en stimulus kan avhenge av tidspunktet på dagen stimulansen blir levert 1,2,3,4,5,6. De rytmegenererende døgnoscillatorene har noen bemerkelsesverdige egenskaper 7,8,9: de er i stand til selvopprettholdende svingninger med en periode nær 24 timer under konstante miljøforhold de kan føre til tvungne eksterne sykluser gjennom fase- og periodejustering akkurat som en pendel, kan oscillatoren ha en naturlig frekvens, noe som betyr at det er en periode med lys og mørke sykluser (vanligvis nær 24 timer) som oscillatoren resonerer for å produsere de høyeste amplituden, og døgnoscillatorer blir temperaturkompensert slik at perioden med døgnoscillatoren er mindre følsom for temperatur i det fysiologiske området enn man kan forvente av fysiske lover. Selv om denne oppførselen ikke er unik innen biologi for døgnoscillatorer 10, har summen deres en tendens til å gi døgnoscillatorer en mystisk luft, noe som kan få dem til å vises utenfor rikene til normal biologi. Disse egenskapene har resultert i at sirkadiske oscillatorer ofte blir referert til som "klokker" (fig. 1). Denne analogien har fått grep med funnene om at plante-, dyre- og soppcirkadiske oscillatorer inkluderer negative tilbakemeldingssløyfer for transkripsjonell regulering, som noen ganger regnes som analoge med tannhjulene på et mekanisk ur (fig. 1). Analogien har kraft fordi tilbakemeldingen i døgnoscillatorer, som tannhjulene på et ur, genererer tidssignalene, gir robusthet og temperaturkompensasjon og er grunnlaget for justering til eksterne tidssignaler 11. Disse "klokkene" er imidlertid ikke ugjennomtrengelige for interne og eksterne signaler, de kan svare på miljøsignaler gjennom endringer i periode og fase. Vi diskuterer hvorfor døgnklokker reagerer på miljøsignaler ved en endring i perioden når jorden har en fast rotasjonsperiode. Vi fokuserer på modellanlegget Arabidopsis thaliana men tenk på at konseptene kan være stort sett anvendelige på døgnklokker til andre planter, sopp, encellede organismer og perifere organer hos pattedyr. Situasjonen i celler hvor de molekylære sirkadiske oscillatorene er sterkt koblet med elektrisk signalering, for eksempel i den suprachiasmatiske kjernen i pattedyrhjerner, kan være annerledes fordi den sterke koblingen vil gjøre disse oscillatorene mindre følsomme for forstyrrelser.

Sirkadiske oscillatorer er medtatte tidtakere. en Den døgnryssende oscillatoren inneholder et nettverk av transkripsjonelle regulatorer. Komponentene regulerer hverandre i en tidsrekke, angitt av pilenes strømning. Den omfattende reguleringen mellom komponenter er utelatt for klarhet for detaljer, se referanser i teksten. Komponentene kan grupperes funksjonelt som MYB-lignende repressorer (cyan), MYB-lignende aktivatorer (rød), pseudo-responsregulatorer (gul), nattlige regulatorer (mørkegrå) og proteiner involvert i proteinstabilitet (lysegrå). b Den døgnryssende oscillatoren blir ofte konseptualisert som en mekanisk klokke, med "tannhjul" som består av de funksjonelle gruppene av transkripsjonelle regulatorer, "hender" som gir en avlesning av tid og klokken er satt til en ny tid ved lys (gul boks ) og mørke (svart boks) grensesnitt (rød stiplet linje). c Entrainement antas å skje gjennom ikke-parametriske endringer som hopper fra ett punkt i syklusen til et annet i en nesten øyeblikkelig endring i oscillatorens tilstand og parametriske endringer som krever akselerasjon eller retardasjon av oscillatoren

Dynamisk justering av døgnperioden Arabidopsis

Tiden det tar for Arabidopsis sirkadiske oscillator å fullføre en syklus under konstante miljøforhold, kjent som friløpsperioden, endres av lys, temperatur, metabolitter som sukker, hormoner som etylen og ioner som Ca 2+ (tabell 1). Døgnperioden reduseres med økt lysintensitet 12, mens den øker med lengre fotoperioder under medføring 13. Økt temperatur reduserer døgnperioden, selv om periodens respons på temperatur er mye mindre enn de fleste andre biologiske aktiviteter, som har en endringshastighet på to til tre som reaksjon på 10 ° C endringer i det fysiologiske området 14,15. Lav tilgjengelighet av sukker øker døgnperioden, og hvis under disse forholdene sukrose, glukose eller fruktose tilsettes tilbake i systemet, reduseres døgnperioden 16. Andre metabolitter kan også påvirke døgnperioden 3'-fosfoadenosin 5'-fosfat og nikotinamid som begge øker døgnperioden 17,18. Hormoner kan også påvirke døgnperioden, med etylen som reduserer perioden 19 og abscisinsyre (ABA) rapporteres å både øke 20 og redusere 21 i perioden. I tillegg kan ioner regulere døgnperioden. Effekten av Ca 2+ er gjennom signalering 22, mens Fe 3+ kan være ernæringsmessig 23. Sukker og ABA regulerer døgnperioden raskt gjennom transkripsjonelle nettverk som antyder at signalveiene som justerer oscillatorperioden har oppstått for å gi fordel 21,24. Variasjon i døgnperioden forekommer også mellom cellene i en plante. Rotceller har større variasjon i døgnperioden enn de i hypokotyl og cotyledon, de på toppen av roten har en lengre periode enn hypokotylen, men de i rotspissen har en veldig rask periode 25.

Evnen til disse signalene til raskt å justere døgnperioden er et eksempel på fenotypisk plastisitet som svar på en stimulans, hvor fenotypen er døgnperioden. Den fenotypiske plastisiteten er dynamisk fordi graden og retningen på endringen i perioden kan avhenge av tidspunktet på dagen og er reversibel. Av disse grunnene kaller vi svarene fra døgnperioden på stimuli "dynamisk plastisitet". Denne stimulusregulerte dynamiske plastisiteten i døgnperioden bør ikke forveksles med virkningen av genetiske mutasjoner som endrer døgnperioden under alle forhold, for eksempel laboratoriet isolerte døgnmutanter i kort og lang periode av Arabidopsis 8.

Noen av signalene som regulerer døgnperioden, inkludert lys og temperatur (tabell 1), er forbundet med synkroniseringen av døgnoscillatoren med syklusene i miljøet i prosessen med å bli medbrakt. Døgnfornemmelse er justeringen av fasen til døgnoscillatoren for å matche timingen av lys- og temperatursykluser, slik at systemet kan spore morgengryet når det endrer seg gjennom sesongene. Grunnleggerne av moderne døgnbiologi avanserte to teorier for mekanismene for medføring 26,27: Pittendrigh foreslo at døgnoscillatoren blir avansert hver dag på en nesten øyeblikkelig måte i et ikke-parametrisk syn på medfølelse, det er en diskontinuerlig hendelse som forårsaker rask endringer i tilstanden til døgnets oscillator (fig. 1c). Mens Aschoff betraktet entrainment som en kontinuerlig prosess der døgnoscillatoren stadig akselererer og retarderer for å tilpasse seg miljøet i parametrisk entrainment (figur 1c). Vi argumenterer for at den dynamiske plastisiteten i døgnperioden gir et innblikk i de molekylære mekanismene for entrainment og kan bidra til å forstå hvordan både parametrisk og ikke-parametrisk entrainment kan forekomme, innsikt som ikke var tilgjengelig for forslagsstillerne av disse hypotesene. Andre signaler som regulerer døgnperioden er imidlertid ikke åpenbart forbundet med miljøsykluser, f.eks. ABA og etylen (tabell 1) derfor vurderer vi hvordan dynamisk plastisitet også kan koble oscillatoren til cellens biologi.

Dynamisk plastisitet i døgnperioden innebærer PRR7

Nettverksegenskapene gir et innblikk i hvordan døgnoscillatoren kan ha dynamisk plastisitet i perioden. Temporale bølger av transkripsjonell regulering resulterer i at komponentene i oscillatoren har toppaktivitet på forskjellige tidspunkter av dagen (figur 1 og 2). CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) og den nært beslektede LATE ELONGATED HYPOCOTYL (LHY) er MYB-lignende transkripsjonsfaktorer som uttrykkes ved daggry, undertrykker uttrykket av en pakke med PSEUDORESPONSE REGULATOR (PRR) gener som uttrykkes i rekkefølge (9,7,5 og 1 (også kjent som Tidspunkt for CAB -uttrykk 1 (TOC1))), med PRR1 (TOC1) som har topputtrykket nær skumring 8. PRRs undertrykker CCA1/LHY uttrykk 8. Altså, en gang PRR ekspresjon har blitt aktivert av REVEILLE 8, et annet MYB-lignende protein 28, som PRR forhindrer ekspresjon av CCA1/LHY til nær neste daggry. Om natten er det målretting av TOC1-protein for nedbrytning av F-box-proteinet ZEITLUPE (ZTL) 29. GIGANTEA (GI) har en rolle i å stabilisere ZTL -protein i løpet av dagen og forhindre interaksjon med TOC1 -proteiner til natt 30. Kveldskomplekset dannes ved co-binding av EARLY FLOWERING 3 (ELF3) og 4 (ELF4) med LUX ARRHYTHMO (LUX), som sammen kan fungere som undertrykkere i døgnnettet 31. LYSREGULERT WD1 (LWD1) sammen med medlemmene i TEOSINTE BRANCHED 1-CYCLOIDEA-PCF (TCP) transkripsjonsfaktorfamilien, inkludert CCA1 HIKING EXPEDITION 1 (CHE) (TCP20), binder seg til CCA1 promotor for å regulere uttrykket 32. Lysinngang til systemet er levert av fytokromene, som virker gjennom PHYTOCHROME INTERACTING (PIF) proteiner 33, kryptokromer og ZTL 8. Post-translasjonelle modifikasjoner av døgnets oscillatorkomponenter bidrar til døgnets timing gjennom Ca 2+ signalering 22, histonmodifikasjoner 34,35, polyADPribosylation 36 fosforylering og proteintranslokasjon 37.

Den løst sammenkoblede naturen til oscillatoren demonstreres av plastisiteten i ekspresstiden for ekspresskomponentene til komponentene i den døgnryssende oscillatoren. Toppen av oscillatorutskriftens overflod er plottet mot tiden siden daggry (h). Øverste tomt: en fotoperiode på 6 timer lys (gul boks) og 18 timer mørk (grå boks) nedre tomt: 18 timer lys 6 timer mørk. Tidenes tid varierer mellom fotoperiodene i forhold til den eksterne fotoperioden og i forhold til hverandre. Avstand fra tidslinjen på y aksen er for å plotte klarhet og formidler ingen mening. Dataene ble hentet fra tabell S2 45

Defekter i komponentene i oscillatoren kan endre frittgående periode, eller til og med resultere i arytmi. For eksempel, toc1-1 er en kort periode mutant 38, ztl-1 er en lang periode mutant 39 og elf3 planter blir arytmiske i konstant lys 40. Noen mutasjoner i døgnets oscillatorkomponenter kan også påvirke døgnoscillatorens evne til dynamisk å justere døgnperioden som respons på signaler. For eksempel, prr7 mutanter har en fast døgnperiode i rødt lys, mens perioden av villtypen forkortes med økt lysintensitet 41. Den relativt uforanderlige perioden av prr7 mutanter sammenlignet med villtypens dynamiske plastisitet er også vist for sukrose 16 og nikotinamid 42. Sukker som glukose, fruktose og sukrose forkorter døgnperioden 16, mens nikotinamid øker døgnperioden 42, men begge disse responsene er fraværende i prr7 mutanter. Således, mens prr7 mutanter blir vanligvis beskrevet som lang periode 8, kan dette være en ufullstendig beskrivelse. I stedet den tilsynelatende lange perioden fenotypen av prr7 mutanter kan være et resultat av den relative dynamiske plastisiteten i døgnperioden i villtypen, sammenlignet med stivheten i perioden i prr7 mutanter. Manglende evne til prr7 mutanter for dynamisk å justere døgnperioden som svar på rødt lys, sukker og nikotinamid antyder det PRR7 kan ha en funksjon for å regulere perioden for døgnoscillatoren. Det har blitt foreslått at PRR7, som jobber sammen med PRR9, fungerer som en vippebryter som driver oscillatoren fra morgentilstanden til CCA1/LHY -aktivitet til kveldstilstanden til TOC1 -aktivitet 43. Denne sjåførrollen i en vippebryter fra et bistabilt system til et annet kan gjøre PRR7 og PRR9 unikt egnet for å motta innganger som justerer døgnklokken til miljøsignaler og pulslignende uttrykk for PRR7/9 gir muligheten til å begrense svarene til bestemte tider på dagen 43.

Døgnfasen er dynamisk plastisk

Som døgnperioden er døgnfasen også dynamisk plastisk. Fase refererer til forholdet mellom en intern hendelse og den eksterne tiden. For eksempel kan noen hendelser i døgnets oscillator ha toppaktivitet ved daggry eller skumring. Vanligvis blir disse referert til som faset ved daggry eller skumring. På grunn av endringer i daglengden på høyere breddegrader, kan timingen av hendelsene i oscillatoren fasejusteres gjennom prosessen med medholding for å sikre sammenfall mellom intern timing og hendelser i miljøet. For eksempel, i Cambridge, Storbritannia, breddegrad 52 ° N, endres morgentiden med omtrent 4 timer i løpet av året på grunn av sesongendringer. Til CCA1 uttrykk for å toppe nær daggry, tidspunktet på dagen som CCA1 topputtrykk forekommer må skifte med 4 timer i løpet av året. Denne justeringen skjer fordi oscillatoren kan følge med til den nye tiden for daggryssignalet gjennom fasejusteringer hver dag 44.

Endringer i fotoperioden justerer også tidspunktet for topputtrykk for komponentene i oscillatoren (fig. 2) 44. Når daglengden øker, er det en økning i døgnperioden 13, noe som kan være grunnen til at oscillatorgenene topper senere etter daggry i de lange fotoperiodene (fig. 2) 44. Selv om alle oscillatorgener har en tendens til å toppe senere i lange fotoperioder, er ikke genene helt låst til hverandre når det gjelder fase. I et eksperiment der oscillatorutskriftens overflod ble målt på tvers av lyse og mørke (diel) sykluser med daglengder på 6 timer eller 18 timer, LHY toppet 0,9 timer senere i 18-timers fotoperioden sammenlignet med 6-timers fotoperioden, mens timingen for toppmengde på TOC1/PRR1 var 3,7 timer senere i den lengre fotoperioden og PRR9 var 4,5 timer senere 44. Hvis komponentene i oscillatoren var tett forbundet, ville de reagere på samme måte på forskjellige lengder av fotoperioden. I stedet ser det ut til at forholdet mellom komponentene når det gjelder tiden for topputtrykk har en grad av plastisitet. Konsekvensen er at tiden mellom aktiviteten til hver av komponentene kan endre seg dramatisk. For eksempel i den korte fotoperioden, tiden mellom toppen av CCA1 til PRR9 er 4,3 timer, mens den i den lange fotoperioden er 6,1 timer 44. På samme måte, i den korte fotoperioden, er det et gap på 3,9 timer mellom toppen PRR9 og PRR7, men i den lange fotoperioden reduseres dette til 0,4 timer. Noen komponenter ser ut til å ha en tettere forbindelse med hverandre, for eksempel de som danner kveldskomplekset (ELF3, ELF4 og LUX), som topper nesten samtidig i begge fotoperioder (fig. 2).

I tillegg til den relative plastisiteten i timingen mellom noen av komponentene, er det også et plastisk forhold mellom fasen til oscillatorkomponentene og timingen av lys- og mørkesyklusen. Samtidig som CCA1/LHY alltid når toppen ved daggry, er det ikke et lignende forhold mellom andre oscillatorgener og lys/mørk syklus (fig. 2). For eksempel, i den korte fotoperioden, toppes alle kveldskompleks -transkripsjoner kort tid etter skumringen, men i den lange fotoperioden er toppen like etter middagstid (fig. 2). Topptiden TOC1/PRR1 og GI uttrykket skifter også fra mørket til lyset i de forskjellige fotoperiodene (fig. 2).

Selv om timingen for RNA -molekylenes overflod kanskje ikke helt gjenspeiler timingen for aktiviteten til de kodede proteinene, viser endringen i tidspunktet for uttrykk for oscillatorgenene regulatorisk plastisitet i oscillatoren fordi uttrykket av oscillatorutskrifter representerer utgang fra regulatoriske hendelser i oscillatoren og viser plastisk respons fra disse regulatoriske hendelsene på endringer i fotoperioden. Denne plastisiteten i fasen til komponentene i døgnoscillatoren viser at genene ikke skal betraktes som tannhjul tett koblet i en klokkemekanisme. Fleksibiliteten i fasen for topputtrykk er godt fanget opp av modeller som anser systemet for å være et komplekst regulatorisk nettverk, snarere enn å bestå av diskrete tilbakemeldingsløkker 45. Forslaget om at den sirkadiske oscillatoren fra Arabidopsis omfatter koblede bistabile systemer kan også delvis forklare hvordan oscillatorisk dynamikk kan oppstå fra et system der timingen for uttrykket av komponentene er for plastisk til å betrakte oscillatoren som en tett koblet oscillator som ligner et ur. 43.

Dynamisk plastisitet kan tillate medhold

Synkronisering med lokalmiljøet er essensen av et døgnrytmssystem og kan være viktigere enn døgnrytmenes karakteristiske evne til å generere selvbærende rytmer fordi planter som har funksjonelle oscillatorer fungerer dårlig i miljøer der de ikke kan følge godt med lyset og mørk syklus 2,46. Vi kan konseptualisere problemet med døgnfluer som tilbakestilling av tidspunktet for en mekanisk reiseklokke etter jetfly til en ny tidssone 27. Tempoet på tikkingen av klokken vil avhenge av det mekaniske urarbeidet, mens posisjonen til hendene, tilsvarende fasen, vil bli satt av eieren av klokken (fig. 3). Eieren vil sette hendene på klokken til lokal tid der de er basert, med eieren som tilsvarer en medbringende zeitgeber (tidsinnstillingssignal). Etter en jetflytur til en ny tidssone, vil eieren justere hendene på klokken til den nye tidssonen ved å vri mekanismen med eller mot klokken, dvs. med eller mot standard rotasjon av klokken.Det kan ses av denne analogien at eieren forbigående endrer hastigheten på henders rotasjon døgnet rundt. For eksempel representerer en rotasjon av hendene med klokken fra seks til ni klokka en forbigående akselerasjon av hastigheten. Etter medførende endring i hastighet til den nye posisjonen, vil hendene deretter gå tilbake til standard friløpshastighet bestemt av klokkemekanismen. Nedenfor skisserer vi bevisene på at stimulusinduserte forbigående endringer i døgnperioden også er assosiert med medføring av døgnoscillatorer. Selv om det er viktig for sirkadiske oscillatorer å svare på signaler, må disse svarene ikke være uhemmet. Det er avveininger i arkitekturen til døgnrytme-systemer, fordi de mest presise klokkene, som er motstandsdyktige mot ytre forstyrrelser, er de tregeste å ta med seg, og derfor reduserer lavere presisjon en robust medføring, men en viss presisjon er nødvendig for å forhindre ustabilitet 47 .

Entrainment kan innebære forbigående endringer i en oscillators hastighet. Vi kan konseptualisere problemet med entrainment som å sette hendene på en reiseklokke når du beveger deg mellom tidssoner. I tegneserien kan vi se at hvis vi flytter tidssonene og justerer klokkens hender til en ny tidssone, er det en midlertidig hastighet som reduserer eller reduserer bevegelsen av hendene for å tilpasse seg den nye tidssonen, før klokken går tilbake til sin faste hastighet

Mutasjoner i BIG (At3G02260), et kollosinlignende protein, påvirker den dynamiske plastisiteten i døgnperioden og resulterer i planter som medfører mindre godt enn villtype 13. BIG ble funnet å være involvert i den dynamiske plastisiteten i døgnperioden fordi mutasjoner endrer responsen på nikotinamid 13. Nikotinamid øker døgnperioden for alle testede organismer, inkludert Arabidopsis 18, mus 48 og Ostreococcus 49. Nikotinamid kan regulere døgnperioden gjennom inhibering av ADPR -syklaseaktivitet og Ca 2+ signalering 18, SIRTUINs 48 eller reduksjon av H3K4me3 -akkumulering 34. Mutasjoner i STOR gjøre Arabidopsis døgnoscillator overfølsom for nikotinamid slik at behandling vil øke døgnperioden med omtrent 3 timer i villtypen, men opptil 6 timer i mutante planter 13. Defekten i dynamisk plastisitet i perioden er ikke begrenset bare til reaksjoner på nikotinamid, stor mutanter er også overfølsomme for lys, og har raskere oscillatorer som kjører ved lave lysintensiteter enn villtypeanlegg 13. Derfor, stor mutanter, som prr7, har defekter i deres evne til dynamisk å justere døgnperioden, og begge disse mutantene har endret fase i lyse og mørke sykluser 13,16,24,41,42, og i tilfelle av prr7 mutanter, er det også en fasefeil etter medføring i temperatursykluser 50. Disse dataene tyder på at den dynamiske justeringen av døgnperioden er forbundet med medføring til både lys og temperatur 13,16,24,41,42,50. Dynamisk plastisitet av døgnhastighet, og derfor periode, er sannsynligvis også forbundet med medfølelse i andre organismer. Modelleringsstudier har vist at egenskapene ved inneslutning av musens døgnoscillator blir redegjort for hvis oscillatorens hastighet anses å være i kontinuerlig justering 51.

Vi kan vurdere to sannsynlige scenarier der en endring av døgnperioden er forbundet med medfølelse. I den ene kan en stimulusindusert endring i uttrykk eller aktivitet av en komponent endre tiden det tar mellom en hendelse i oscillatoren og den neste hendelsen (f.eks. En endring i transkripsjonshastigheten, oversettelsen eller proteinnedbrytningen), noe som ville endret seg hastigheten og dermed oscillatorens periode (fig. 1c). For eksempel vil reduksjon av tiden mellom produksjonen av ett protein og det neste fremme fasen fordi hastigheten har økt, redusert periode. Fordi oscillatorkomponenter er aktive på forskjellige tider av dagen (figur 1, 2 og 4), kan en stimulusindusert endring begrenses til en bestemt del av banen og derfor midlertidig, noe som vil bety at det er en midlertidig endring i hastighet av oscillatoren, som representerer dynamisk plastisitet. Et eksempel på en forbigående, stimulusindusert endring i overflod av en oscillatorkomponent er sukkerindusert undertrykkelse av PRR7 uttrykk om morgenen, noe som er tilstrekkelig for å fremme døgnfase 52. Dette kan betraktes som en form for parametrisk medfølelse fordi uttrykket for PRR7 kan modelleres etter en parameter som beskriver omfanget av mulige verdier av PRR7 overflod avhengig av sukkerstimuleringsstyrke 52. Et annet scenario beskriver de såkalte ikke-parametriske mekanismene. I dette scenariet kan dynamiske endringer av døgnperioden være en konsekvens av diskontinuerlige endringer i fase, forårsaket av en stor og rask endring i tilstanden til en oscillatorkomponent, noe som resulterer i et "hopp" til en annen fase uten en tilsynelatende endring i hastighet (Fig. 1c). Hopp i fase kan skyldes raske stimulusinduserte endringer i tilstanden til et oscillatorprotein, for eksempel protein-protein-interaksjoner, fosforylering eller bistabilitet i nettverket. Selv om en momentan endring i fase ikke endrer hastigheten, vil den endre perioden, fordi perioden er hastigheten pluss faseendringen.

Dynamisk fasejustering av døgnoscillatoren gjennom regulering av individuelle komponenter. Entrainment skjer gjennom signalering til individuelle komponenter basert på deres tidsmessige tilgjengelighet. Ved daggry regulerer lysregulerte transkripsjonsfaktorer, inkludert PIF3 CCA1 uttrykk 33, sukker regulerer bZIP63 for å modulere PRR7 uttrykk for å etablere en metabolsk daggry 16,24 og skumring registreres gjennom ZTL-mediert nedbrytning av TOC1-protein i mørket 29. Hver entrainment-hendelse er semi-diskret, kan ha potensial for komponenter nedstrøms, men kan også være tidsbegrenset på grunn av påfølgende innspill. Den sekvensielle naturen er lik en signalvei i stedet for tilbakestilling av en hel klokkemekanisme. Bølgeformen for disse komponentene i en 12-timers lys og 12-timers mørk syklus normalisert til topphøyde indikerer tidspunktene for potensiell regulering. Rød (CCA1), svart (PRR7) og blå (TOC1). Stiplede linjer er mRNA, solid linje er proteinet. Data for tomtene ble hentet fra digitaliserte datasett 45 av CCA1 mRNA 71, PRR7 mRNA 72 og protein 55, og TOC1 mRNA 39 og protein 37. Denne samlingen inneholder ikke lys/mørke syklusdata for CCA1 protein 45

Dynamisk justering ved regulering av oscillatorkomponenter

Det er rimelig å vurdere hvordan døgnets oscillator kommer til en passende periode og fase når den reguleres av flere innganger som lys og sukker. Muligens er lys og sukker konkurrerende signaler, og det "sterkeste" signalet er det som bestemmer fasen til oscillatoren. Fordi komponentene i døgnoscillatoren ikke er stivt låst til hverandre 44, er det imidlertid mulig å vurdere et alternativt scenario der det kan være flere tilbakestillingshendelser som dynamisk justerer fasen, avhengig av inngangssignaler som regulerer individuelle komponenter i oscillatoren på forskjellige tider av døgnet. Vi har foreslått at i tillegg til daggry, er det en andre fasesetting som skjer gjennom reguleringen av PRR7 uttrykk for å tilpasse seg et "metabolsk daggry" 16. I denne modellen er det et tidsmessig skille mellom reguleringen av CCA1/LHY ved lys ved daggry og reguleringen av PRR7 av sukkersignaler ved metabolsk daggry. Regulering av signalene er begrenset til bestemte tider på dagen, avhengig av den tidsmessige dynamikken i ekspresjonsbølgen til døgnets oscillatorkomponenter (fig. 4). Kontinuerlig påføring av sukker fremskynder oscillatoren (tabell 1), mens en sukkerpuls forårsaker en fremgang i fase, som er begrenset til tidlig i fotoperioden fordi det er tidspunktet da PRR7 er uttrykte. PRR7 er oscillatorens første transkripsjonelle respons på sukker og PRR7 er nødvendig for å svare på sukkerarter 16. Sukker regulerer PRR7 overflod gjennom sukkersignal-transkripsjonsfaktoren bZIP63, som også er nødvendig for sirkadisk oscillators respons på sukker om morgenen 24. Matematisk modellering forklarer hvorfor undertrykkelse av PRR7 uttrykk forårsaker et faseforskudd bare om morgenen og en faseforsinkelse hvis sukkeret påføres om natten i fravær av sukker, PRR7 transkripsjoner akkumuleres om dagen og er lave om natten. Et sukkersignal på dagen undertrykker PRR7 transkripsjonens overflod avanserer oscillatoren til en mer nattlignende fase, mens hvis sukkersignalet kommer om natten, forsinker det akkumulering av PRR7 forsinker starten på oscillatorens dagfase 52. Viktigheten av denne justeringen av døgnfasen ved sukkerformidlet regulering av PRR7 gjennom bZIP63 demonstreres av senfasen av prr7-11 og bZIP63-1 mutanter i lyse og mørke sykluser 24.

Det har blitt foreslått at sukker også regulerer døgnoscillatoren gjennom binding av PIF -er til promotørene av CCA1 og LHY 53. Mens induksjon av CCA1 sukkeruttrykk dempes i pif mutanter 53, CCA1 er kanskje ikke den viktigste inngangen for sukkersignalering til døgnrytmen fordi sukkerindusert økning i CCA1 promoteraktivitet er fraværende i prr7-11 16. Dessuten, PRR7 transkripsjoner oppreguleres i den første behandlingssyklusen med fotosynteseinhibitoren DCMU (3- (3,4-diklorfenyl) -1,1-dimetylurea), noe som forårsaker lav sukkertilgjengelighet, men CCA1 uttrykket endres ikke før den påfølgende syklusen, antagelig som en konsekvens av reguleringen av CCA1 med PRR7 16. Sukkerformidlet dynamisk regulering av døgnperioden og fasen kan også gjelde for andre arter fordi sukker også er potensielle regulatorer for døgnoscillatoren til planten Crassulacean acid metabolism (CAM) Kalanchoë fedtschenkoi 54 .

I en lys og mørk syklus vil effekten av et signal, for eksempel sukker, på fasen bare vedvare til en annen zeitgeber (tidsgiver) justerer fasen gjennom en annen komponent i døgnoscillatoren (fig. 4). For eksempel, i Arabidopsis, kan lys-til-mørke-overgangen i skumringen justere fasen gjennom reguleringen av TOC1, hvis overflod i mørket er regulert av ZTL og GI 29. Når syklusen går videre til neste daggry, lysaktivering av CCA1/LHY promotorer vil resultere i en ny fasejustering av døgnoscillatoren 33. Vurderer lysregulering av CCA1/LHY, regulering av PRR7 ved sukkerstatus og inntak av skumring gjennom TOC1 -stabilitet, er det mulig å se at det kan være dynamiske faseendringer som skjer gjennom syklusen som følge av påvirkning på aktiviteten til individuelle komponenter, som ikke nødvendigvis går gjennom til neste dielesyklus fordi senere zeitgebers juster også oscillatoren (fig. 4). Derfor er døgnfasen i konstant dynamisk justering. Dette blir mer tydelig når det blir vurdert at andre signaler justerer fasen i døgnrytmen til Arabidopsis, for eksempel kan temperaturen føre med seg oscillatoren gjennom mekanismer som inkluderer PRR7 og 9 (ref. 50,55,56) og nitrogenstatus kan også regulere fasen til døgnklokken ved å regulere CCA1 uttrykk 57. Denne plastisiteten i fasen gir muligheten til å finjustere timingen til komponentene og deres regulerte utganger i et miljø i stadig endring.

Dynamisk plastisitet bidrar til karbonhomoeostase

Mange av hormonene, metabolittene og ionene som regulerer døgnets oscillatorperiode (tabell 1) har ikke åpenbare assosiasjoner til tidspunktet for daggry eller skumring, og er derfor lite sannsynlig å bidra til å sikre synkronisering av døgnoscillatoren til eksterne signaler. Mer sannsynlig gir de tilbakemelding fra plantens fysiologiske og metabolske status for å finjustere komponenter i døgnoscillatoren for å sikre at oscillatoren regulerer fysiologiske og metabolske veier på riktig måte. "Metabolsk daggry" -hypotesen er et eksempel der oscillatoren foreslås å føre til den varierende hastigheten på fotosyntetisk produksjon av sukker avhengig av rådende værforhold, muligens for å justere tidspunktet for produksjonen av transkripsjoner og regulering av veier involvert i fotosyntese og metabolisme 16. Tilbakemeldinger fra endogene sukkernivåer til døgnoscillatoren ble vist av den endrede døgnperioden og fasen ved lavt CO2, eller etter behandling med fotosyntesehemmer, DCMU 16. En forlengelse av dette konseptet foreslo at døgnoscillatoren kan bidra til homoeostatisk håndtering av forbigående karbonreserver assosiert med lys og mørke i diel -syklusen 58,59. C3 og C4 planter fikser karbon (C) i løpet av dagen ved fotosyntese. En prosentandel av den faste C er allokert til en C -reserve for forbruk om natten for å overleve mørket. I Arabidopsis er den midlertidige reserven stivelse, som forbrukes fullstendig ved daggry, og akkumulerings- og tapshastigheten er avhengig av daglengde og nær lineær (fig. 5a) 60. Døgnklokken er en regulator for stivelsesreserven, og hvis denne forskriften kompromitteres, er det en alvorlig innvirkning på veksten 61.

Dynamisk plastisitet av døgnrytmer kan bidra til karbonhomoeostase i Arabidopsis. en Det er diel -endringer i det forbigående stivelsesbassenget som er lagret i kloroplastene, hvor akkumulerings- og tapshastigheten er nær lineær og justerer seg til fotoperioden. b Det har blitt foreslått at døgnklokken genererer en utgang som er et mål på tid til daggry (T). Dette samhandler med et mål på størrelsen på stivelsesgranulatet (S) for å sette en konstant nedbrytningshastighet til daggry. I denne modellen beregnes nedbrytningshastigheten individuelt på 100 -tallet av kloroplaster i en mesofyllcelle. Denne modellklassen antar at størrelsen på stivelsesbassenget er regulert 63. c Et annet forslag er at døgnklokken regulerer stivelsesnedbrytningsaktiviteten (β), slik at den når toppen ved daggry. Sukker frigjort fra nedbrytning av stivelse i kloroplast -tilbakemeldingen for å regulere døgnoscillatoren i kjernen ved å påvirke bassenget av tilgjengelig C. Sirkadian -oscillatoren er dynamisk justert for å opprettholde tilgjengelig C -homoeostase i en form for retrograd signal 58. d Om morgenen fremmer en økende endring av sukkerinnhold faseforskudd (rødt), noe som vil føre til at β reduseres til et bestemt tidspunkt. En faseforsinkelse om morgenen vil øke β når som helst, noe som øker stivelsesnedbrytende aktivitet (ikke vist). Faseforsinkelser med sukker om natten vil føre til at β reduseres

Den forbigående stivelsesreserven lagres i kloroplasten som glukosepolymerer sterkt komprimert til en granulær struktur. Reaksjonsnettverket som er involvert i syntesen og nedbrytningen er ikke en lineær vei, som har gjort hele prosessen til en utfordring å løse opp. Nedbrytning innebærer reversibel fosforylering av glukankjedene på overflaten av granulatet for å forstyrre dets halvkrystallinske struktur. Dette muliggjør hydrering for spaltning av α- (1,4) glykosidbindinger med flere isoformer av α- eller β-amylase, og frigjør henholdsvis malto-oligosakkarider eller fri maltose. Maltotrioserester metaboliseres videre til glukose som sammen med maltose eksporteres til cytosolen over kloroplastens indre konvolutt 62.

For å løse hvordan denne bemerkelsesverdige prosessen kan tilpasse seg daglengden, har matematiske modeller av mulige mekanismer blitt foreslått. Ett forslag er at anlegget beregner nedbrytningshastigheten for nattlig stivelse basert på mengden stivelse i skumringen og tiden som gjenstår til daggry, estimert av døgnoscillatoren 63. I denne modellen er døgnoscillatoren en tidtaker som gir en utgang av døgntid (T). Dette er tenkt som to molekyler, T (døgneffekt) og S (stivelsesmåling), som interagerer på stivelsesmolekylets overflate for å regulere den nattlige nedbrytningshastigheten (fig. 5b). Antagelsen om at en verdi assosiert med mengden stivelse ved skumring måles, som setter en fast nedbrytningshastighet til daggry, har et sterkt grunnlag i eksperimentell observasjon, at stivelsesnedbrytningshastigheten om natten øker med lysintensiteten i løpet av dagen for å sikre at ekstra stivelse akkumulert ved skumring er oppbrukt ved daggry, og nedbrytningshastigheten for stivelse tilpasser seg også påleggingen av en uventet sen eller tidlig skumring 64. Selv om identiteten til S og T er ukjent, har det blitt spekulert i at fosforylerings- og defosforyleringssyklusen ved stivelsesoverflaten kan være en god kandidat for å kontrollere stivelsesdynamikken. Denne hypotesen støttes av eksperimenter som viser at mutanter av fosfoglukanvanndikinase (PWD), som fosforylerer C3-posisjonene til glukose, ikke klarer å justere stivelsesnedbrytningen til en uventet tidlig kveld, og nivået av fosfat per stivelsesmasse en dielesyklus ligner den forutsagte oppførselen til S -molekylkonsentrasjonen 63. Modellen har blitt utvidet for å vurdere de potensielt forskjellige rollene som lys-, mørke- og døgnregulering av stivelsesnedbrytning og syntese 64. Det har blitt foreslått at stress-signalering kinase AKINβ1 er en god kandidat for en mørk sensor for å tillate justering av stivelsesnedbrytningshastigheten til fotoperiode 65.

I en alternativ modell måles ikke stivelse. I stedet justerer et molekyl eller signal som gjenspeiler tilgjengelig C-status (fra fotosyntese og frigjøres ved stivelsesnedbrytning) fasen av en sirkadisk regulert stivelsesnedbrytende aktivitet (β Fig. 5c) 59. Det målte tilgjengelige C -bassenget er C som ikke er i et lagringsbasseng, for eksempel stivelse, og i stedet er bassenget som er tilgjengelig for tildeling til respirasjon, vekst eller lagring. I modellen ble dette bassenget beskrevet som "sukrose" for å skille det fra stivelse, men erkjenner at sukrose bare representerer en delmengde av det tilgjengelige C -bassenget og kanskje ikke er sukkeret som måles. Her vil vi referere til homoeostase av tilgjengelig C, med mindre effekten av spesifikke sukkerarter blir beskrevet. β kan representere aktiviteten til ett eller flere stivelsesnedbrytende enzymer, som øker aktiviteten gjennom natten for å nå toppen ved daggry og reduserer aktiviteten til et bunke nær skumring (fig. 5d). β sikrer at tilstrekkelig sukker frigjøres for å opprettholde tilgjengelig C -homoeostase. En første versjon av denne modellen betraktet stivelsesnedbrytende aktivitet (β) som en enkel sinusformet som justerte fasen som svar på tilgjengelig C -status og ble optimalisert for å minimere sult av planten 66. Dette ble senere revidert for å vurdere at homoeostase av tilgjengelig C er optimalisert, snarere enn sult, fordi sult sjelden forekommer under normale forhold 58. I disse modellene er et aspekt av døgnrytmen dynamisk justert for å regulere fasen av β og stivelse måles ikke.

prr7-11, som ikke er i stand til dynamisk å justere døgnets oscillator som svar på sukker og andre signaler, har en høyere stivelsesakkumulering på lange dager enn villtype, noe som gir empirisk støtte for hypotesen om at den dynamiske justeringen av døgnoscillatoren bidrar til tidspunkt for nedbrytning av stivelse 58. Den foreslåtte rollen til den dynamiske justeringen av oscillatoren med tilgjengelig C er lettest forståelig i simuleringer og eksperimenter med en overføring mellom dag/natt -sykluser med forskjellige fotoperiodelengder fordi dette forstyrrer C -homoeostase. For eksempel, hvis en plante overføres fra 16 timer lys/8 timer mørk til 8 timer lys/16 timer mørk, er nedbrytningen av nattlig stivelse utilstrekkelig til å støtte tilgjengelig C -homoeostase i løpet av den første natten fordi utilstrekkelig stivelse har blitt akkumulert og natten er lang, og dermed ved daggry er tilgjengelige C -nivåer lave. Når fotosyntesen starter, er det et stort positivt tilgjengelig C-signal som forflytter døgnfasen, noe som reduserer β ved hvert tidspunkt om morgenen (fig. 5d). Denne lavere β i fotoperioden resulterer i mer stivelsesakkumulering (fordi mindre stivelse blir degradert) og sikrer at nok stivelse lagres for å tillate C -homoeostase i den påfølgende lange natten. Omvendt resulterer overføring fra en kort dag til en lang dag i overskytende tilgjengelig C om natten, noe som resulterer i et negativt tilgjengelig C-signal ved daggry og forsinkelse av døgnfasen. Forutsigelsen fra disse simuleringene er at en døgnoscillator som ikke dynamisk kan justere tidspunktet for stivelsesnedbrytning som svar på endringen i tilgjengelig C vil ha større stivelsesakkumulering på lange dager fordi systemet ikke vil reagere hensiktsmessig på de daglige tilgjengelige C -signalene , som ble bekreftet eksperimentelt i prr7-11 58 .

Den dynamiske justeringen av døgnoscillatoren til tilgjengelig C er foreslått å være viktigst for å regulere stivelsesnedbrytende aktivitet i løpet av dagen, i stedet for om natten, siden døgnfaseavhengigheten til den stivelsesnedbrytende aktiviteten om natten er nødvendig for å opprettholde tilgjengelig C -homoeostase er nesten uforanderlig uavhengig av fotoperioden 58. Denne modellen forklarer hvorfor sukker fremskrider døgnfasen om morgenen og forårsaker en forsinkelse i fasen om natten 16, ved å demonstrere at minimering av tilgjengelige C -svingninger som respons på en simulert sukkerpuls om morgenen krever et fremskritt av døgnfasen av β til et punkt på kurven der det er et lavere aktivitetsnivå for å redusere mengden sukker som frigjøres fra stivelse. Om natten krever senking av β for å klare sukkerpulsen en faseforsinkelse (fig. 5d) 58.

Det er sannsynlig at sukrose ikke måles, men i stedet er trehalose-6-fosfat (T6P), et signalsukker, markøren fordi T6P i tillegg til å justere fasen til døgnoscillatoren 24, regulerer nedbrytningshastigheten i mørket 67. Lav C-indusert oppregulering av PRR7 ekspresjon av bZIP63 undertrykkes av T6P -modulering av KIN10 -aktivitet, noe som tyder på en signalvei som sirkadian oscillator justerer fasen for å regulere β 24. Imidlertid, til en kandidat for β er identifisert, vil det være vanskelig å skille om T6P direkte regulerer stivelsesnedbrytningsaktivitet 67 eller regulerer stivelsesnedbrytning gjennom modulering av døgnfase 24, eller begge deler.

De to modellklassene som er foreslått for regulering av forbigående stivelsesbassenger (fig. 5), avviker ikke bare i den foreslåtte rollen til døgnoscillatoren, men også i betraktningen av systemene som eksempler på anterograde (kjernefysisk til organell figur 5b) eller retrograd ( organell til nukleær figur 5c) signalering 68. I anterogradveien distribuerer kjernen et tidssignal T til hvert av stivelsesgranulatene i hver av 100 -tallene av kloroplaster i en mesofyllcelle for å regulere nedbrytningen av stivelsen (fig. 5b) 63. I den retrograde banen, endringer i tilgjengelig C på grunn av sukker frigjort fra nedbrytning av stivelsesfeedback til kjernen for å regulere døgnkontrollen av stivelsesnedbrytning, og tilbyr fordelen med sentralisert regulering av distribuerte butikker, i dette tilfellet atomkontroll av stivelsesgranulat på 100 -tallet av kloroplaster (fig. 5c). Behovet for å regulere mange butikker tyder på at det er sannsynlig at en eller annen form for tilbakemelding må delta i banen, og dette ser ut til å innebære regulering av stivelsesnedbrytning av T6P, med gjeldende bevis både for 24 og mot 67 døgnklokken som deltar i denne tilbakemelding.

Korn akkumulerer forbigående stivelse i bladet på en lineær måte, lik Arabidopsis, men vanligvis er det viktigste forbigående karbohydratet sukrose lagret i vakuolen 69. Å forstå hvorfor noen arter lagrer sukrose i stedet for stivelse, og mekanismene for dette vil gi regulatorisk innsikt. Den lineære akkumuleringen og lagringen av karbohydratlagre er ikke bare begrenset til planter. Glykogenlagring i Cyanobakterier har lignende linearitet for akkumulering og tap, avhengighet av fotoperioden for akkumuleringshastigheten og involverer døgnregulering 70. Som med stivelse i Arabidopsis, har det vist seg mulig å modellere tidspunktet for glykogenakkumulering som en fremvoksende egenskap for optimal ressursallokering på grunnlag av vekstoptimalisering 58,70. Andre former for homoeostase kan også være assosiert med den dynamiske justeringen av døgnoscillatorene fordi temperaturkompensasjon til døgncirkeloscillatoren Arabidopsis innebærer regulering av SUMOylering, og mutanter som er defekte i denne prosessen har endret dynamiske endringer i periode som reaksjon på temperatur 15.

Sirkadiske oscillatorer er ikke unikt isolert fra biologi

De nye dataene som demonstrerer en rolle for signaler for å regulere perioden og fasen til døgnklokken i Arabidopsis viser at plantens døgnoscillator ikke krysser bort alltid isolert fra resten av cellen. I stedet justeres døgnperioden og fasen dynamisk (tabell 1). Komponentene i oscillatoren er ikke låst sammen som tannhjulene på et ur, de kan reagere semi-uavhengig på de forskjellige signalene, for eksempel PRR7 er oppregulert av signaler om lavt sukker, mens PRR9 svarer ikke 16 og oscillatorkomponentene endrer deres tidsmessige forhold som svar på endringer i fotoperioden 44. Disse funnene antyder at døgnoscillatoren er et dynamisk justerende system som reagerer på mange signaler for å delta i synkronisering av intern tid med ekstern tid, og muligens for å regulere cellens biologi.


Circadian Rhythms – Fasting 19

Noen ganger er det nyttig å vurdere ting fra et evolusjonært synspunkt. Vi kan se tilbake på tidlige mennesker og komme med noen generelle anbefalinger. Riktignok er det lite eller ingen bevis, men øvelsen er fortsatt nyttig og interessant.

Det er ofte stor debatt om vi skal spise konstant eller av og til. Noen anbefaler for eksempel å spise så snart du står opp og deretter hver 2,5 time eller så i løpet av dagen. På den annen side vil intermitterende faste -talsmenn si at det er ganske tilstrekkelig å spise en gang om dagen eller til og med annenhver dag. Så hva er sannheten? La meg først si at det er mennesker som bruker begge systemene og gjør det bra. Men hvilket system lager mer føle?

Hvis mennesker var ment å beite, ville vi være kyr.

La oss vurdere våre fettere og alt de altetende villpattedyrene. Det er praktisk talt uhørt, i den naturlige verden, å krever fôring 3 ganger daglig, hver dag for å holde seg frisk. De fleste altetende store pattedyr spiser betydelig sjeldnere enn det. Obligatoriske planteetere, på grunn av den lave kaloritettheten i maten, krever ofte konstant beite og tror kyr og sauer. Gress har for eksempel veldig lav kaloritetthet. Mye av gresset er ufordøyelig og går gjennom kua for å gå ut som gjødsel.

De fleste kjøttetere, for eksempel løver og ulver, spiser bare flere ganger i uken eller til og med flere ganger i måneden. Noen ganger er dette fordi maten er knapp, men selv i tider med mye er det sannsynligvis fordi mat ikke er så lett tilgjengelig. Å fange en sebra er mye vanskeligere enn å fange en pose med geparder. Dette har sannsynligvis også noe å gjøre med kaloritettheten, siden det meste av animalsk mat absorberes av kroppen vår.

Vi har alle sett TV -programmene med løver og tigre rundt en flokk med sebra som sover borti den varme afrikanske solen. Disse løvene var ikke sultne og spiste derfor ikke. Ett måltid per uke ser ut til å gjøre det bra for dem. Hvis en flodhesteskade tilfeldigvis skyller opp på land, spiser de sikkert. Så forstå at å spise flere ganger om dagen ikke er en nødvendighet for altetende og rovdyr. Vi er ikke bare drevet av å spise av mangel på næringsstoffer.

Fysisk og psykisk kapasitet svekkes ikke av en løve uke#1616fast ’. Hvis faste gjorde dem trege og dumme, ville løvearten ikke ha overlevd veldig lenge. Nei, det lange intervallet mellom måltidene påvirker dem ikke på noen vesentlig måte. De spiste et stort måltid og lagret mye av kaloriene i kroppen, og bruker deretter disse lagrede kaloriene for å overleve. Det er normalt.

Pattedyr har tilpasninger som gjør at de kan overleve med en periodisk matforsyning. Det vil si at kroppen har en måte å lagre matenergi på, slik at løven kan spise en gang i uken. Dette gjelder også mennesker. Den viktigste måten å gjøre dette på er å lagre glykogen i leveren (lagret sukker) og deretter lagre triglyserider i fettvev. Når du spiser, legger du matenergi inn i butikkene dine. Når du faster, trekker du matenergi ut. Det er utenkelig at pattedyr er designet med dette fantastiske systemet for lagring av matenergi, og likevel er det fortsatt nødvendig å spise hvert par timer for å holde seg frisk. Det liker å bygge et fantastisk basseng og spa, og deretter vilkårlig bestemme at du tross alt ikke kan bli våt.

Jegersamlersamfunn, så vel som ville dyr, fikk nesten aldri problemene med fedme, diabetes av hjerte- og karsykdommer, selv i tider med mye. Det er anslått at animalsk mat ga om lag 2/3 av kaloriene. Så, for alle de moderne tennene som gnissler om kjøtt og mettet fett, ser det ut til at våre forfedre hadde små problemer med å spise dem. Det bør også bemerkes at mange samfunn spiste karbohydratbaserte dietter (f.eks. Kitavans og Okinawans) og heller ikke hadde problemer med fedme. Det ser ut til å være et moderne problem, og jeg mistenker at raffinerte korn og sukker spiller en overveldende rolle her.

Ting begynte å endre seg for rundt 10 000 år siden med jordbruksrevolusjonen. Tidlig mann begynte å dyrke i stedet for å jakte, noe som førte til en større pålitelighet av mat som tillot et typisk mønster for å spise 2-3 ganger om dagen. Selv med det var det liten fedme inntil relativt nylig (1970 og USA i USA).

Så det er absolutt mulig å spise kjøtt og ha liten diabes. Det er også mulig å spise karbohydrater og ha liten diabese. Problemet (Nutritionism ’s Greatest Blunder) fokuserer obsessivt på innhold av makronæringsstoffer (hvor mye fett, hvor mye karbohydrater). Det er insulinresponsen som betyr noe, ikke nedbrytningen av makronæringsstoffer. Giftigheten ligger i behandling, ikke maten. Så svært raffinerte og bearbeidede korn og sukker, samt vegetabilske oljer er problemet, ikke karbohydrater og fett.

Døgnrytmer

Døgnrytmer er forutsigbare, 24 timers selvbærende endringer i atferd, hormoner, kjertelaktivitet etc. De fleste hormoner i kroppen, inkludert veksthormon, kortisol og parathyroidhormon, skilles ut i en døgnrytme. Disse rytmene har utviklet seg for å svare på forskjeller hovedsakelig i omgivelseslys bestemt av sesong og tidspunkt på dagen (som styrer tilgjengeligheten av mat). Disse mønstrene er sett hos praktisk talt alle dyr fra fluer til mennesker, og det er anslått at 10% av en gitt organisme gener viser sirkadiske endringer.

Hoveddøgneklokken er den suprachiasmatiske kjernen (SCN). Det antas at maten var relativt knapp i paleolitisk tid, hovedsakelig tilgjengelig i dagslys. Dette er hovedsakelig fordi mennesker jakter og spiser om dagen, og når solen først gikk ned, vel, du kunne ikke se maten foran ansiktet ditt. Andre dyr er nattlige og kan godt ha døgnrytmer som er mer egnet til å spise om natten, men ikke mennesker.

Så er det en forskjell mellom å spise om dagen og å spise om natten? Vel, studiene er få, men kanskje antydende. En veldig interessant studie sammenlignet effekten av å spise en stor frokost kontra en stor middag. Selv om det er mange assosiasjonsstudier, er dette en av få intervensjonsstudier gjort på mennesker i motsetning til mus. De fleste har foretrukket å spise frokost eller spise tidligere på dagen, selv om de fleste studier har for mange confounders til å være virkelig nyttige.

Så denne studien gjorde var å tilfeldig tildele to grupper med overvektige kvinner å spise en stor frokost (BF -gruppe) eller en stor middag (D -gruppe). Begge spiste 1400 kalorier/dag, og makronæringsstoffets sammensetning av hver diett ble matchet. Bare tidspunktet for det største måltidet ble endret. Mens begge gruppene gikk ned i vekt, var BF -gruppen klart overlegen for både vekttap og midjestørrelse (viktig mål på visceralt fett) med nesten 2,5 ganger (-8,7 kg vs -3,6 kg). />

Så hvorfor er det så stor forskjell i vektøkning? Vel, denne videre grafen kan forklare ting litt. Grafen viser insulinresponsen på måltider. BF -gruppen hadde mer insulin om morgenen, mens D -gruppen hadde mer om natten, som forventet. Ved å totalere området under kurven (AUC – -grafen helt til høyre) kan du imidlertid se at totalt sett er middag gruppen hadde en mye større økning i insulin. Dette er fascinerende. De samme totale kaloriene førte til mer insulinsekresjon bare basert på måltider.

En tidligere, mindre studie fra 1992 hadde vist omtrent det samme. Som svar på det samme måltidet gitt enten tidlig eller sent på dagen, var insulinresponsen 25-50% større om kvelden.

Vektøkning, selvfølgelig, er drevet av insulin. Så mens karbohydrater og kalorier var identiske i begge gruppene, var insulinresponsen ikke, noe som resulterte i mer vekt for D -gruppen. Dette illustrerer det svært viktige poenget som fedme er en hormonell, ikke en kaloribalanse. Denne studien har store konsekvenser for måltider. Det er absolutt den velkjente sammenslutningen av nattskiftarbeid og fedme. Dette kan imidlertid også ha å gjøre med den økte kortisolresponsen på grunn av forstyrret søvn.

Dette betyr ikke nødvendigvis at du må spise et stort måltid så snart du våkner. Men det betyr at det å spise et stort måltid om kvelden (etter at solen går ned) kan føre til en mye større insulinstigning enn å spise det samme måltidet i dagslys. Problemet med frokost er generelt at vi har det travelt om morgenen og har en tendens til å spise veldig raffinerte karbohydrater (toast, frokostblandinger, bagels osv.), Som også har en tendens til å stimulere insulin alvorlig. Men å vente til middag for å spise en stor lunsj som hovedmåltid ser ut til å være en god løsning. Dette unngår også at det å ruske ut av døren ’ eller ‘ ta en muffins slags svar på formaningen om å spise frokost og det er det viktigste måltidet på dagen.

Folkelig visdom anbefaler selvfølgelig også å unngå å spise store måltider om kvelden. Årsaken som tilbys er vanligvis noe i retning av “ Hvis du spiser rett før sengetid, får du ikke sjansen til å brenne det av, og det hele blir til fett. Kanskje ikke teknisk sant, men kanskje det er noe her. Å spise sent på kvelden ser ut til å være spesielt obesogent.

Det er også en naturlig døgnrytme for sult. Tross alt, hvis det bare var på grunn av matinntaket, ville vi konsekvent være sultne om morgenen etter den lange natten faste. Men personlig erfaring og studier bekrefter at det paradoksalt nok er sult lavest om morgenen. Dette er paradoksalt fordi måltidet om morgenen følger den lengste perioden på dagen uten mat. Frokost er vanligvis det minste, ikke det største måltidet på dagen. Dette indikerer at det er en døgnrytme som er uavhengig av spise/fast -syklusen.

Ghrelin, sulthormonet, viser en markert døgnrytme med et lavt nivå på 0800. Interessant, med faste, topper ghrelin på dag 1-2 for deretter å falle jevnt. Dette samsvarer perfekt med det man ser klinisk, der sult er det verste problemet på faste dag 1-2. Mange mennesker på lengre faste rapporterer at sult vanligvis forsvinner etter dag 2.

Sult faller vanligvis til sitt laveste nivå kl. 07.50 og topper kl. 19.50. Dette gjaldt nesten alle matvarer. Interessant nok viser grønnsaker ingen døgnrytme i lyst til å spise. Jeg vet ikke hva dette betyr, men jeg tror ikke det er fordi grønnsaker ikke er deilige.

Forstå nok en gang at dette er naturlige rytmer som er iboende i vår genetiske sammensetning. Hvis du tar bort alle ytre stimuli, vedvarer disse rytmene fortsatt. Hva betyr det at sulten er lavest om morgenen? En implikasjon er at sult ikke er så enkelt som at jo lenger du ikke spiser, jo mer sulten vil du være. Nei, det er mange mer subtile innspill og hormonell regulering av sult spiller en nøkkelrolle.

Studiene er imidlertid motstridende. NHANES -data om kveldsspising viste ingen sammenheng mellom sen spising og vektøkning, slik det kan ha blitt spådd. Likevel må muligheten for at å spise i dagslys resulterer i mindre insulinsekresjon vurderes.

Så, hva er den praktiske implikasjonen? Klokken 0800 om morgenen undertrykkes sulten vår aktivt av vår døgnhormonelle rytme. Det virker kontraproduktivt å tvinge seg til å spise. Hva er poenget? Å spise gir ikke vekttap. Å tvinge oss selv til å spise på et tidspunkt hvor vi ikke er sultne, er sannsynligvis ikke en vellykket strategi.

Men å spise sent på kvelden ser også ut til å være en dårlig strategi. Sulten øker maksimalt omtrent klokken 19:50 samtidig som insulin stimuleres maksimalt av mat. Dette betyr høyere insulinnivåer for samme mengde matinntak. Dette høyere insulinnivået vil naturlig nok øke vektøkningen. Dette er det typiske mønsteret for å spise i Nord -Amerika, der middagen er hovedmåltidet. Dette er for det meste drevet, ikke av helsemessige bekymringer, men av timene på arbeids- og skoledagen. Dette etterlater også skiftarbeidere en spesiell ulempe. De pleier å spise større måltider senere på kvelden, noe som fører til høyere insulin.

Så den optimale strategien ser ut til å være å spise et stort måltid midt på dagen – en gang mellom 12:00 og 15:00 og bare en liten mengde på kveldstid. Interessant nok er dette det typiske tradisjonelle middelhavsspisemønsteret. De har tradisjonelt spist en stor lunsj, etterfulgt av en siesta og deretter en liten, nesten snack størrelse ‘ middag ’. Selv om vi ofte tenker på Middelhavsdiet som sunt på grunn av maten, kan timingen av måltidene også spille en rolle.

Et siste ord med råd – Vi bør DEFINITIVT alle ta siesta.Enda bedre, ta en siesta ved sjøen i en hengekøye.


Se videoen: Planter på flyttefot (Juni 2022).


Kommentarer:

  1. Trevion

    Not in the present case.

  2. Narisar

    The portal is excellent, I recommend it to my friends!

  3. Sobk

    the Timely response

  4. Bennett

    Organization "Profstroyrekonstruktsiya" - implementation of high quality services: Operation and features of reconstruction.

  5. Conal

    The timely response

  6. Kazirr

    Sikkert. Det var og med meg. La oss diskutere dette spørsmålet.



Skrive en melding